水稻的倒伏问题严重制约着稻米的产量和品质，以抗倒为核心的矮化育种曾在水稻的产量提升中起到了重要的作用，但株高过矮可能限制生物产量的积累进而影响产量，因此进一步研究其它性状与倒伏的关系有着重要意义。在此方面，前人已经做了一些研究，并得出了许多有用的结论。20世纪80年代初辽宁省育成了高产品种辽粳5号(曾获国家发明二等奖)…，其在株型上的一个显著特点是穗像小麦一样直到成熟都保持直立状态。随之，辽宁省水稻科技工作者选育了大量的直立穗型品种，因其具有较高的产量潜力而成为主栽类型，其中耐肥抗倒是其高产的一个重要原因。钊‘对穗的直立性这一水稻株型理论与实践中出现的新问题，前人已进行了一系列研究。但过去研究多以不同穗型品种为试材，除穗型不同外其他形态生理特性亦有较大差异，对结果有一定的影响。本文以带有直立穗型显隐性基因水稻品种及从其杂交后代中选育的穗型近等基因系为试材，研究穗型与抗倒伏性的关系与机制，以期能为水稻的超高产育种和栽培提供一定的理论依据。

1  材料与方法

1．1试验材料与设计

本试验以直立穗型品种辽粳5号，弯曲穗型品种丰锦及从二者杂交后代中选育出来的1对穗型近等基因系[纯直穗株系(z)和纯弯穗株系(w)]为试材(以下统称品种)。试验于2007年在沈阳农业大学水稻研究所试验田进行，试验地为棕壤土，地势平坦，肥力中等，井水灌溉。采用随机区组设计，3次重复，小区行长4 m，每区6行，小区面积约7．2 m2。于4月13日播种，播种量O．2 kg/m2，营养土保温旱育苗，5月15日左右移栽，插植行株距为30 cm×13．3．em，每穴插1苗。每公顷施尿素底肥150 kg，返青肥60 kg(5月24日)，分蘖肥75kg(6月1日)，穗肥60 kg(7月26日)。磷、钾肥以磷酸二铵150 kg/hm2、硫酸钾112．5 kg/hm2作底肥一次性施入。其它栽培管理同常规生产田。

1．2测定项目与方法

    项目：抽穗后25 d左右，每品种取10个有代表性茎杆，5个测定每个茎秆各节问基部至穗顶的长度及鲜重、穗长、重心距离、各节间粗度(带叶鞘)、茎壁厚度及测定穗下第3节间(N3)和第4节间(N4)带叶鞘时茎秆的抗折力。另5个测定株高、各节间长度及鲜重、各节间叶鞘长度及鲜重、各节间宽度及测定穗下第3节间(N3)和第4节间(N4)不带叶鞘时茎秆的抗折力。上述测定项目完成后，用烘干法测定各节间茎秆及叶鞘干重、穗干重，3次重复。

    按Sekot的方法计算各品种N3、N4的弯曲力矩和倒伏指数。弯曲力矩=节问基部至穗顶长度(cm)×该节间基部至穗顶鲜重(g)；倒伏指数=弯曲力矩／抗折力×100。

    茎秆抗折力测定：参考Seko的方法，自行设计了测定抗折力的简单器材。田间取回茎秆，保留叶鞘、叶片和穗，并保持不失水。将待测定的节问茎秆(保留叶鞘)置于测定器上，该节问中点与测定器中点对应(支点问距5 cm)，在中点挂一盘子，逐渐加人砝码和沙子，直至茎秆折断，此时砝码、沙子及盘子的质量即为该节问茎秆的抗折力(g)。

茎秆解剖结构测定：将测定完抗折力的茎秆的第4节间从其折断处左右剪切一小段用FAA固定，经氟化氢脱硅后制作成石蜡切片，荧光显微镜摄像后，用Axio Vision软件处理，计算各品种每个节间大、小维管束数目；大、小维管束面积；韧皮部面积以及木质部面积等。

2结果与分析

2．1节间长度与株高

  从株高来看，无论是亲本还是后代没有携带直立穗型基因品种株高均高于直立穗型基因品种，没有携带直立穗型基因品种的株高均在105 cm左右，而带有直立穗型基因品种株高在90 cm左右，两种类型间的株高差异达极显著水平(F=20．76”，df=3)(图1)。分析构成株高的各节间长度与穗长，发现基部第4、5(N4、N5)节间长度两种穗型品种差异不显著，第3节间长度没有携带直立穗型基因品种与直立穗型基因品种相比达到显著水平，第1、2节间(N1、N2)和穗长没有携带直立穗型基因品种与直立穗型基因品种相比，达到极显著水平。由此可见，近等基因系之间株高的差别主要是上部第l，2，3节问长短和穗长不同造成的。

2．2茎秆的抗倒伏能力

水稻茎秆一般从下部节间开始发生倒伏，由于本试验所用材料第5节间较短，无法测定其抗折力，所以用第3、4节间的倒伏指数代表。从表1和表2中可以看出，没有携带直立穗型基因品种第4和第3节间的倒伏指数明显高于带有直立穗型基因品种，二者存在极显著的差异。从影响倒伏指数的指标看，虽然带有直立穗型基因品种第4节问和第3节间到穗顶的鲜重与没有携带直立穗型基因品种相近，并且穗重略大，但其长度显著小于没有携带直立穗型基因品种，重心位置较低，从而在第4和第3节间产生的弯曲力矩较小。并且在抗折力、无鞘抗折力方面，都是带有直立穗型基因品种显著大于没有携带直立穗型基因品种，带有直立穗型基因近等基因系的茎鞘抗折力更大。由此分析，直立穗型品种由于弯曲力距小，并且抗折力大，所以其倒伏指数较低。相反，没有携带直立穗型基因品种随着穗型的弯曲和上部节间的增长使其弯曲力距增大，并且抗折力小，所以其倒伏指数偏高。

2．3茎秆的物理、组织性状

    从表3和表4可知，第1～5节间茎粗表现为带有直立穗型基因品种大于没有携带直立穗型基因品种，且差异达到显著水平。茎壁厚度第1、2节问4个品种无差异，第3节间丰锦低于其余品种，第4、5节间近等基因系间达到显著水平。各品种茎秆干重差异主要表现在第l、2、3节，其中没有携带直立穗型基因品种丰锦的茎秆干重较低，与直立穗型基因品种差异达到显著水平，而没有携带直立穗型基因近等基因系品种的茎秆干重与直立穗品种无明显差异。叶鞘干重在品种问的表现规律与茎秆相似，说明直立穗型品种淀粉残留量高，包裹茎秆的叶鞘的质量大也对品种的抗倒能力起到一定的作用。

对各个品种各节问干重的测定结果表明(表5)，没有携带直立穗型基因品种丰锦的1、2、3、4节问干重显著低于直立穗型基因品种，而没有携带直立穗型近等基因系品种节间干重较辽粳5号要高，但与直立穗型近等基因系相比还是偏低，其中1、2节间干重更加明显。从茎壁重来看，近等基因系茎壁重要高于亲本，且差异明显，但就亲本间和近等基因系间来说，两种穗型间茎壁重差别不大。

2．4  茎秆性状与倒伏指数及有关性状的关系

    由表7可以看出，第3节间长与倒伏指数呈显著正相关，与穗重、无鞘抗折力呈显著负相关，茎粗、节间横切面积与倒伏指数呈显著负相关、与无鞘抗折力、穗重呈显著正相关。第3、4节问干重与带鞘抗折力呈显著正相关。说明适当增加茎粗、节间横切面积、节间干重，并适当缩短基部节间长可使抗折力增加，重心降低，倒伏指数下降。

3  讨  论

    关于穗型对抗倒性的影响，前人已从多个角度进行了分析，都兴林研究指出，没有携带直立穗型基因品种对茎秆的作用力较大，从倒伏至上而下的发生规律上看，弯曲穗型品种在某种程度上可以说是倒伏的开始，因此不利于提高抗倒性。而张文忠则认为穗型本身与抗倒性的直接关系并不大，直立穗型植株抗倒性之所以强于弯曲穗型品种，主要是由于不同穗型植株茎秆强度、物质生产能力和物质分配比例不同造成的。徐正进等进一步从力学角度对穗型与抗倒伏性的关系进行了分析，认为穗型通过使茎秆弯曲的力矩(弯矩和重心高度)影响抗倒伏性，弯曲穗型品种弯矩增加的幅度大而重心降低的幅度小，对抗倒伏性的影响明显大于直立穗型基因品种。本试验应用穗型近等基因系对倒伏相关性状比较，排除了遗传背景不同可能产生的干扰，较为确切地反映出直立穗型基因对水稻倒伏相关性状的影响，表明带有直立穗型基因的品种的抗倒能力明显强于没有携带直立穗型基因的品种，带有直立穗型基因的品种的株高较低，而且观察构成株高的各个节间的长度发现，其3、4节间到穗顶的长度比没有携带直立穗型基因品种的短，而使其弯曲力距变小，并且抗折力大，使倒伏指数偏低。

    Yan等的研究证明，控制穗弯曲度、株高和穗长的QTLs(qPE9—1，qPH9—1 and qPL9)位于第9条染色体上同一区域，表明在此区域内有一个主基因可能控制这些性状，此基因具有多效性。本研究利用近等基因系间接证明了直立穗型基因对株高性状有多效性。

    茎秆的物理结构特性对植株的抗倒性有直接的影响，鲜重和干重不仅反映植株的大小，而且还是组织器官物质充实程度的指标。钟代斌研究指出基部茎秆粗大，抗倒伏能力相应增强。然而杨惠杰等。研究结果却表明节问粗度与抗折断力无明显相关，与倒伏指数甚至呈一定程度的正相关。Tak．ayuki Kashiwagi通过使用近等基因系进一步研究表明茎杆粗有利于提高水稻的抗倒性，而本研究表明倒伏指数与基部节间粗度，节间横切面积存在显著的负相关关系，基部节间粗度增加，进而增加抗折力，使抗倒性增强。马均等研究认为重穗型抗倒性较强的主要原因在于基部第4、5、6节间与中、轻穗重型品种相比变化甚小，且基部节问物理性状和组织结构得到明显改善。杨惠杰对16个超高产水稻品种系统研究也表明，茎秆基部3个伸长节问的抗倒伏能力与茎秆长度(该节基部到穗顶的长度)、该节间壁厚、弯曲力矩和抗折断力均有密切关系。从本试验的材料看，直立穗型品种的穗重要明显大于没有携带直立穗型基因品种，虽然各基因型品种的基部节间茎秆干重、叶鞘干重、单位节间干重和单位茎壁干重相差不大、但各节间的粗度、茎壁厚度、大小维管束的面积、木质部和韧皮部面积均较大，茎秆的物理性状和机械组织性状良好，进而增强茎秆的抗折力，且重心较低，对茎秆的作用力小，使带有直立穗型基因品种的倒伏指数偏低。以上的研究结果表明，与没有携带直立穗型基因品种相比，直立穗型基因品种具有明显的抗倒优势基础，直立穗型品种株高显著低于弯曲穗型品种，直立穗型基因使基部节间的物理、机械组织性状明显改善，进而抗折力增加，倒伏指数下降，抗倒性增强，有利于其高产潜力的进一步发挥。

水稻茎秆的化学成分，特别是细胞壁的组成成分及其含量与抗倒伏能力之间有紧密的联系。本试验只分析了与倒伏相关的物理、解剖性状，生理生化等指标对倒伏的影响还有待进一步研究。

董丹1，陈书强2，刘柏林1，王嘉宇1，徐正进1

(1．沈阳农业大学水稻研究所／农业部作物生理生态与遗传育种重点开放实验室／辽宁省北方粳稻育种重点实验室，辽宁沈阳110161；2．黑龙江省农业科学院佳木斯市水稻研究所，黑龙江佳木斯154026)

江西农业大学学报2009.2