台湾省荔枝栽培至今已有近300年的历史，应是在18世纪前期（1720年以前）从大陆传人【1】，主要来自福建和广东2个省。台湾省曾是我国荔枝生产的主要区域，其对荔枝生产的最早记录始于1955年，当年栽培面积仅81 hm2，随后栽培面积和产量均逐年递增，直到1990年栽培面积和产量均达到了历史之最，分别为14 707 hm2和114 922 t【2】，30多年内即完成了荔枝产业大发展的过程。1983年应是台湾省荔枝发展的一个转折点，效益并未随面积和产量的增加而增加，果贱伤农，大陆荔枝产业约20年后出现类似境况，说明台湾省荔枝的发展阶段比大陆早20多年，其育种的思路、技术路线与实践过程应对人们有所启迪。

    1  台湾省荔枝种质资源与品种概况

    台湾省荔枝品种多为早期自华南引进【3]，在1950年前均为零星分布，此后，经中兴大学黄弼臣教授及农业试验所嘉义分所张振宙的选种研究，确定黑叶品种为适合台湾省的栽培品种，并改进栽培技术与管理方法，克服隔年结果的难题，才使得当地荔枝逐年发展起来【1]。目前，主要分布于新竹以南、高雄、屏东以北的狭长低海拔地区。高雄、台中、南投、台南、彰化、嘉义和屏东等县是荔枝的主产区。南部主要是早熟品种，中部为中晚熟品种。其中，以南部地区（包括台南县市、高雄县市和屏东县）面积最大，为5 976 hm2，中部地区（包括苗栗县、台中县、彰化县、云林县、南投县和嘉义县市）为5 749 hm2，北部地区（包括新竹县市、台北县市、宜兰县）为297 hm2，东部地区（包括台东县和花莲县）为122 hm2。

    台湾省荔枝品种资源并不丰富，据李文立等l41报道，截至1996年，台湾嘉义和凤山2个实验所共保存47份品种，包括高雄早生、楠西早生、玉荷包、三月红、黑叶、糯米糍、桂味、状元红、万年红、红皮、福州、广东、港尾、新兴、淮荔、淮枝、尚书怀、糖薄、沙坑、竹叶、竹叶黑、大南种、台中红、冲绳大造、冲绳早生、大丁香、蜜丁香、褂缘、桂枝、鹅蛋荔、牛心荔、魔西燕核荔、魔柬然核荔、紫娘喜等从大陆引入的品种，还有10余个从泰国、越南和澳大利亚引入的如Kaimana、Chakrapad、Sampoow Koew、Kwai Mi Pink、Bedana、Tai So、Khom等。经过几十年来产业不断发展，大部分品种未获得发展推广，至今，真正有商业化种植的不超过20种，主栽品种仅为10余种，除原来的玉荷包、三月红、黑叶、糯米糍、桂味、沙坑种等以外，以新选育的品种发展势头最好。据2010年柯立祥等报道，台湾主要荔枝共有10种，即台农1号（翠玉）、台农2号（旺荔）、台农3号（玫瑰红）、台农4号（吉荔）、三月红、黑叶、沙坑种、玉荷包、糯米糍和桂味。台农1号至台农5号及沙坑种均是台湾省当地选育的品种，三月红、黑叶、玉荷包（即大陆的妃子笑，下同）、糯米糍（和大陆品种是同名异物，下同）和桂味（和大陆品种是同名异物，下同）都是来自大陆的品种。

    三月红是台湾省最早熟的品种，高屏地区4月初就可以采收，最晚熟的品种则是桂味（与大陆的糯米糍同物异名），主栽品种黑叶属于中早熟，是台湾目前栽培面积最大的荔枝品种，约8 500 hm2，占总栽培面积的79%，但是，1995年则占到总面积的99%以上，其次的栽培品种为玉荷包，约占14% (Hsu，2008)，再次为糯米糍，约占1.2%，其余总共合计约占5.8%。黑叶的栽培面积从99%下降到如今的79%．这20个百分点降低大都是被玉荷包品种所代替。由于台湾省的地理条件所限，其荔枝的产期不超过2个月，这严重地限制了其荔枝产业的发展。理论上讲，解决产期过分集中的方法有3种，即栽培方法调节产期、以贮藏方式延长果品寿命和培育出不同产期的品种，前2种方法目前在温带水果的应用比较成功，但在荔枝上尚缺乏简易有效、低成本的方式，认为培育产期相异的品种才是一劳永逸的办法。台农1号为中早熟，果实成熟期南部约5月下旬，中部约6月上旬，比主栽品种黑叶早7～10 d。台农2号为极早熟，果实成熟期较台农1号更早，台南地区5月的上中旬收获。合农3号为极晚熟品种，果实成熟期和台湾最迟熟品种桂味相近。台农4号也是极迟熟品种，在台湾省中部地区可以控制产期延迟到8月上旬。沙坑种为大果品种，单果重超过25 g，该品种在中南部皆可以种植，但是大小年状况明显，和该地区的大南种和竹叶黑尾有相同的形态特征，可能为同物异名。分子标记技术在台湾省荔枝上的应用相对较少，李文立等利用RAPD分子标记对13个荔枝品种进行了初步分析，共筛选23对引物做亲缘关系研究，结果显示玉荷包和三月红最相似。台农1号、台农2号、台农3号、台农4号、台农5号等新品种的培育可以较大程度上解决台湾省荔枝产期集中的问题，因为在台湾省荔枝品种结构上，尽管经20多年品种结构的调整，日前黑叶品种仍占总面积的79%，存在着严重的大宗品种单一、结构不合理产期过于集中、产销问题突出等问题。以嘉义地区荔枝成熟期为例，5月中旬成熟的有三月红和台农2号；5月下旬为台农1号；6月上、中、下旬成熟的分别为玉荷包、黑叶、糯米糍；7月上旬成熟的主要就是桂味和台农3号。

    2  台湾省荔枝育种进程与现状

    台湾省荔枝育种工作始于1982年，从该年开始，农业试验所嘉义分所和凤山分所承农委会补助开展荔枝育种工作，高雄农业试验所品种改良场在后期也参与进来，重新着手调查当地现有品种资源和突变株系，并建立起荔枝品种种质库，将果农已弃种、面临淘汰的品种如状元红、万年红、竹叶、台中红、丁香等收集保存，至今，2个种质库保存的品种和种质超过50份。当时，开展荔枝育种的主要目的是解决主要栽培品种单一及优良品种产量低的问题，故首要目标是不同产期、丰产及产量稳定，而品质并未作为重点，此外，适应性则是育种上另一个需考虑的重点，比如晚熟品种在台湾省南部开花不易，而早熟品种在中部种植较易有公孙粒的现象，因此新品种选育还基于改变品种多样化乃至一乡镇一特产的考虑。台湾省荔枝育种目标最终确定为选育产期相异、高产、焦核、品质与风味具有特色的优良品种。育种程序依序确定为育种目标制定、亲本选择、杂交授粉、实生苗培育及筛选、品系比较试验、区域试验、植物性状鉴定与品种权的申请。育种的策略则主要是自然授粉实生选种和人工杂交授粉的定向杂交育种，在育种工作的早期，台湾省育种工作者育种主要是采用自然授粉，即把多个荔枝品种间隔密植相互授粉，在一个大的基因库内利用外来基因的转入来培育新品种，如台农3号、台农5号。

    人工定向杂交育种是有目的地选择亲本进行杂交育种的方法，如台农1号即是人工定向杂交育种的成果，人工杂交授粉具有强的针对性和目的性，虽然授粉成功率不高，但是得到的往往都是预期结果。双亲的选择有一定的技巧，如果要培育早熟品种，则应选2个早熟品种作亲本。一般认为，如果想培育出无核品种，则母本最好是无核品种。但是，张哲玮等却认为焦核率较高的品种不宜作母本，即使得到种子发芽率也会很低，而且小果品种作母本时其子代的果实也小。自然授粉在自然条件下经过风、蝶和蜂的媒介作用成功率比较高，但是后期存在大量的去伪存真的工作，并且可能出现需要结果的地方1个果都没有，而不希望结果的地方却结出一串串的果实。自然授粉是随机的，因此对于研究自然授粉得到的杂交后代的遗传背景造成了巨大的不方便，不太容易搞清楚。另外，台湾省的育种工作者通过高接换种的方式来鉴别筛选新品种，但是该方法的成功率需要庞大的树体面积作保证，对土地的要求较大。

    台湾省育种工作者都是通过调查果实性状为主，辅以产量和适应性来选育新品种。颜昌瑞等认为在台湾省甜度是影响荔枝品质的最重要因素。影响该因素的主要指标就是可溶性固形物。大陆学者一般认为符合荔枝品质优良最基本的要求是单果重20 9以上、果肉率70%以上、可溶性固形物的含量170Brix以上。矛盾的地方就在于大果品种的单果重和果肉率达标，而可溶性固形物的含量不合格。对于小果品种如糯米糍（与大陆桂味品种同物异名）而言，则是可溶性固形物含量达标但是单果重和果肉率不合格。在台湾省，以高焦核率著称的糯米糍（与大陆的桂味同物异名）的焦核率变异为0-64%【9J。颜昌瑞等和张哲玮等【8】均认为焦核率是很难评估的性状，主要是因为焦核率易受其他品种及环境的影响。目前认为焦核主要有2个假说：花粉效应和环境因子。即大核品种花粉的干扰以及温度、风、雨的影响。Xiang et al【10】和以色列育种工作者(2002)分别做了大核和非焦核的品种花粉授于焦核品种的实验，结果都显示和大核品种混合种植比焦核品种单独种植的焦核率要低，推测这些焦核品种可能具有自交弱势的特征。Menzel et aluq发现在花器官发育期间，外在的温度和水分会影响偏雌花胚囊中胚珠的完整性。Li的试验结果表明，若遇不利环境，焦核品种的落果更加严重。1999年和2002年，荔枝盛花期时高温干旱，以高焦核率著称的焦核品种糯米糍的焦核率大幅降低。

    除选育出且已定名的沙坑种和台农1号、台农2号、台农3号、台农4号、台农5号外，台湾省育种工作者也选出了许多特色的优良品系，尚在最后的评估阶段，如71-2-21、71-3 -29、71-3-55、71-3-15、71-3-13、73-S-20、76-C-2等，据张哲玮等报道，71-2-21优系应有较大的发展潜力，具有早熟、果大（平均28 9）的特性，小核率30%，品质佳，于台东可于4月下旬采收，此外，71-3-55优系也属早熟类型，产期比黑叶早18-21 d，略晚于三月红，但品质比三月红佳，76-C-2优系则最具发展潜力，果大，核小，糖度高。

    经自然授粉(open-pollination)的实生选种对实生苗的性状评估，以及经品种间人工杂交(oriental hybridization)试验对性状遗传规律的探索与分析，张哲玮等【-2】总结经验有几点：一是以当地沙坑品种为母本的杂交成功率最高，可达40%以上，桂味（与大陆糯米糍同物异名）其次，亦有36%，再其次依序为三月红、淮荔、黑叶、玉荷包、港尾早生，较差的为糯米糍（与大陆桂味同物异名）及狮头，分别为3.3%、0，故坐果率偏低的品种不适宜作人工杂交的母本；二是以沙坑和桂味为母本，其杂交成功率颇高，尤其沙坑×

三月红、三月红×糯米糍、桂味×糯米糍等组合有助于获得极端产期，产量稳定、品质较优良的后代，可多加利用，但若以沙坑及桂味当作父本则成功率极低，须避免采用；三是以沙坑、高雄早生、港尾早生为母本所得的子代幼年期（童期）较短，10%以上在实生播种5年后即可开花挂果：四是在杂交育种亲本选配上，将三月红、沙坑组合一起，将糯米糍、桂味、港尾早生组合一起，较易获得极端成熟期的后代；五是自然授粉实生苗果实性状与原母本一致性较高者为可溶性固形物，果重以小果型品种的后代表现与母本较为相似，果肉率（可食率）则以大果型品种的后代表现与母本较为相似。

    3台湾省荔枝新品种特性

    沙坑种是嘉义农业实验分所在嘉义县竹崎乡饶园发现的大果品种，其来源不清，单果重超过25 9，果实心脏形，暗红色，果棘粗钝，但成熟时较平滑，果梗旁有一突起，果肉质细软，水分略多，味偏淡，焦核率30%-50%，可食率75%，可溶性固形物16%—18%，该品种在中南部皆可以种植，但是大小年状况明显，与该地区的大南种和竹叶黑有相同的形态特征，在果实外观、风味和焦核率等3个方面一致，且有共同的特征，即在近果柄的果皮上有1条微凸起的裂线，因此三者极可能为同物异名。

    台农1号（翠玉）品种权是在2004年取得，是经17年人工定向杂交育种的成果，是以黑叶品种为母本、玉荷包为父本的杂交后代。黑叶具有产量高的特点，玉荷包具有风味佳的优点，台农1号综合了2个品种的优点，即是定向杂交获得的具有互补类型的新品种。因其适时采收时果皮颜色为绿中带微红，故取名翠玉。单果重20-25 9，果肉质脆，品质优良，焦核率70%，可食率80%，可溶性固形物18%，为中早熟，果实成熟期南部约5月下旬，中部约6月上旬，比主栽品种黑叶早7-10d，在果实成熟期，久旱骤雨偶有裂果现象，此外，该品种不宜种植于强酸性(pH值〈)土壤中。

    台农2号（旺荔）品种权是在2004年取得，是经20年人工定向杂交育种的成果，是以沙坑小核品种为母本、玉荷包为父本的杂交后代。为大花穗品种，花芽分化完成至现白点较亲本玉荷包早14d，单果重18-25 9，平均21.49，果肉质脆，品质优良，焦核率50%，可食率76.8%，可溶性固形物18%-20%，为中早熟，但成熟采收期较长，在台湾省南部可自5月上中旬采收，中部地区则可通过调节至7月中下旬采收。

    台农3号（玫瑰红）品种权是在1996年取得，是利用自然授粉（只知母本，而父本未知）的育种成果，其父本可能是桂味或者糯米糍，是通过自然授粉得到的，因为颜色为玫瑰红并且带有玫瑰般的特殊香气，故得名玫瑰红。植物学性状和黑叶最为相似。大果，果重可达309，平均25 9，果棘圆钝，果皮缝合线明显，缝合线两边果皮略微突起，果皮易从缝合线剥开，且剥开后果肉易从果蒂脱落，因此食用时不沾手，为其一大特点，果肉细致，口感极好，在口中咬劲十足，可溶性固形物17%-20%，为极晚熟品种，果实成熟期和台湾省最迟熟品种桂味相近，产量高，但花芽分化需温度较低，不适合在南部平地种植。

    台农4号（吉荔）品种权是在2004年取得。小花穗，单果重41.5-43.7 9，属巨型果，果色紫红，十分艳丽，果肉质脆，品质优良，焦核率低，大核为主，可食率70%左右，可溶性固形物18%左右，是极迟熟品种，产量稳定，丰产性和耐贮性俱佳，在台湾省中部地区可以控制产期延迟到8月上旬。此外，因果穗的悬挂几乎不碰触叶片，荔枝霜疫霉病发生较少，易控制。

    台农5号（红宝石）品种权是在2008年取得。也是经20年人工定向杂交育种的成果，农业试验所嘉义分所利用妃子笑（与大陆的为同名异物，下同）自然授粉（只知母本，而父本未知）的实生后代，父本可能是沙坑、糯米糍、淮枝或者黑叶。该品种果实偏小，平均单果重18-20 9，果型长心形，果皮红色，果肩及果棘隆起，缝合线不明显，不易裂果，也是其高产的原因之一，焦核率在30% -90%，而以50%-80%居多，可以说是一个焦核品种。该品种兼具高焦核率与产量高而稳定的特性，一般来讲焦核品种产量较低，因为焦核品种有4-5个生理落果期，比大核品种（3个）多，这可能就是其低产的原因，但是台农5号可能就是一个例外，并且台农5号果实采收期比黑叶晚7～14 d，大概在6月下旬至7月上旬，也可以部分地解决产期过分集中的问题，但在南部屏东地区可采用控梢处理，调整产期提早至5月下旬。

    4存在的问题与展望

    台湾省的荔枝品种除了台农l号、台农2号、台农3号、台农4号、台农5号和沙坑种是在台湾地区育出之外，绝大多数商品化荔枝品种都是来自大陆，这些品种到了台湾省之后名称大都发生改变。在荔枝品种的定名上，台湾省荔枝品种名相较大陆荔枝更为混乱，主要源于从大陆引进时来源既多且杂，长期以来均以果农的说法为准，相关研究与管理机构也随大流，未进行系统的来源追根溯源及表型鉴定；当然，这与大陆荔枝品种名称极不规范也有关，几十年前大陆荔枝产业规模小，同名异物和同物异名也十分普遍。随着近年来分子生物技术的应用和特异性分子标记的开发，这一制约产业发展的因素可望很快得以克服[13-16]。

    随着两岸交流的正常化，两地学者对台湾省荔枝品种的形态特征和性状特性作了初步的分析，也对其名称与大陆的品种进行了对比衔接，初步确认同物异名的有：台湾省的玉荷包就是大陆的妃子笑、台湾省的楠西早生为大陆的水东、台湾省的糯米糍为大陆的桂味、台湾省的桂味为大陆的糯米糍；初步确认同名异物的有：台湾省的妃子笑应不是大陆的妃子笑，还有许多品种到底是对应大陆的哪些品种，究竟是同名异物还是同物异名，都需要进一步的研究。根据EST-SSR分子标记分析的试验结果显示，即便在台湾省的部分同名品种，因来源地不同，其遗传背景也不同，遗传多态性差异明显，如玉荷包（嘉义）和玉荷包（凤山）、大丁香（嘉义）和大丁香（凤山）、妃子笑（嘉义）和妃子笑（凤山）、高雄早生（嘉义）和高雄早生（凤山）和淮荔（大果）和淮荔（小果）相似系数均低于0.76，显然应分别属于不同的类群，很有可能只是同名异物。李文立等【4】利用RAPD分子标记对13个荔枝品种进行分析的结果显示，玉荷包和三月红2个品种最为相似，认为桂味和桂枝可能为同物异名。这些结果有待商榷，笔者用EST-SSR分子标记对来自台湾省的48份材料的分析表明，桂味和桂枝遗传多态性差异显著，推测桂味和桂枝是同一品种的可能性太小。品种名的进一步规范有利于国际交流和贸易的标准化，也必将有利于两岸的合作交流和种质创新利用。

    在荔枝种质资源利用和选育方面，台湾省较早开展杂交育种和实生选种，目前已选育出新品种系列台农1号、台农2号、台农3号、台农4、台农5号，但其推广力度还应加强，尤其是应对品质优良、可食率达80%、易栽培、丰产稳产的台农1号翠玉和极早熟、优质的台农2号旺荔2个新品种进一步加大推广力度，使岛内荔枝品种更加多样化，提高优质品种的比例，同时，也可发挥台湾省荔枝早熟上市，以占领国际市场的地域优势。

  向旭 颜昌瑞 柯立祥 梁右慎 马帅鹏 马文朝 孙清明 赵俊生 （广东省农业科学院果树研究所农业部南亚热带果树生物学与遗传资源利用重点实验室，广东广州510640;2国立屏东科技大学农学院）

现代农业科技2012年第7期